В данном случае, на основе контекста, пропущенное слово, скорее всего, относится к субъектам, которые могут обладать правом природопользования. Исходя из типичных формулировок в законодательстве, подходящим по смыслу и грамматически будет слово «субъектами».
Ответ: субъектами